夏夢麗1) ,朱旭峰 * 2) ,徐莉1) ,常華麗1) ,賈松海1) ,李雨(yǔ)1) ,楊麗麗1) ,王強3) 1) 河南(nán)自(zì)然博物館 ,河南(nán)鄭州 ,450016; 2) 國(guó)家自(zì)然博物館 ,北京 ,100050;3) 中國(guó)科(kē)學院脊椎動物演化與人(rén)類起源重點實驗室 , 中國(guó)科(kē)學院古脊椎動物與古人(rén)類研究所 ,北京 ,100044
汝陽盆地是豫西地區的 一個中 — 新生(shēng)代斷陷盆地 , 自(zì) 2006年(nián)以來(lái)發現了 一 個以巨型蜥腳類恐龍爲 代表的恐龍動物群 。本文描述了近期發現于汝陽盆 地 下 白(bái) 垩 統 郝 嶺 組 中 的 若 幹 恐 龍 蛋 蛋 殼 碎 片 。基 于 以 下 對 蛋 殼宏 觀 形 态 和 顯 微 特 征 的 分(fēn) 析 , 這 些 蛋 殼 碎 片 可(kě) 以 歸 入 長 形 蛋 科(kē) ( Elongatoolithidae) 的 長 形 蛋 屬 (Elongatoolithus) :蛋殼外表面具分(fēn)散瘤點狀或線性脊狀的紋飾 ;蛋殼自(zì)内而外分(fēn)爲 錐 體(tǐ) 層 和 柱 狀 層 ,二 層 之 間 的 界線不清晰 ;錐體(tǐ)層中錐體(tǐ)排列緊密 ;柱狀層中具波 浪 狀 的 平 行 生(shēng) 長 紋 。這 一 發 現 代 表 了 長 形 蛋 屬 在 早 白(bái) 垩 世 地 層中的首次記錄 ,進 一 步拓展了該蛋屬的地史和古 地 理(lǐ) 分(fēn) 布 。 由 以 往 已 知 的 化 石 關 聯 推 測 , 這 些 蛋 殼 可(kě) 能 與 該 層 位中的竊蛋龍類如(rú)劉店(diàn)洛陽龍(Luoyanggia liudianensis) 等具有 相(xiàng) 關 性 ,表 明 汝 陽 盆 地 在 早 白(bái) 垩 世 晚 期 具 有 适 宜 該類恐龍生(shēng)存與繁殖的環境 。關鍵詞 :汝陽盆地 ;下白(bái)垩統 ;郝嶺組 ;恐龍蛋 ;長形蛋屬汝陽盆地自(zì) 2006年(nián)以來(lái)發現了 一 個以巨型蜥 腳類恐 龍 爲 代 表 的 、屬 種 豐 富 的 恐 龍 動 物 群 ( Lü Junchangetal. , 2009) 。 在 該 動 物 群 中 , 已 命 名 有 蜥腳類 4種 ,包括世界上迄今爲止發現的體(tǐ)腔最大(dà) 的 恐 龍 — 汝 陽 黃(huáng) 河 巨 龍 ( Huanghetitan ruyangensis) (LüJunchangetal. ,2007) ,世界上最 大(dà) 的 恐 龍 之 一 巨 型 汝 陽 龍 ( Ruyangosaurus giganteus) (呂君昌等 ,2009) , 大(dà)型蜥腳類恐龍— 汝 陽 雲 夢 龍 (Yunmenglong ruyangensis) ( Lü Junchangetal. ,2013) , 以 及 一 種 中 等 體(tǐ) 型 的 蜥 腳 類 恐 龍 — 史 家 溝 岘 山(shān) 龍 ( Xianshanosaurus shijiagouensis) (LüJunchangetal. ,2009) ;命名有 中國(guó)第一個有确鑿證據的結節龍類 — 洛陽中原龍 (Zhongyuansaurusluoyangensis) (徐 莉 等 , 2007) ; 命名 一 種 竊 蛋 龍 類 — 劉 店(diàn) 洛 陽 龍 (Luoyanggia liudianensis) (LüJunchangetal. , 2009) 。 此 外 還(hái) 發現有 未 命 名 的 似 鳥 龍 類 ( LüJunchangetal. , 2009) 、棘 龍 類(LüJunchangetal. , 2009) 、鲨 齒 龍 類(LüJunchangetal. , 2016) 、禽 龍 類(張 逸 陽 等 ,2013) 以及可(kě)能的馳龍類化石(LüJunchangetal. , 2009) 。從(cóng)恐龍動物群的組合面貌來(lái)看(kàn) ,其時代應爲 早白(bái)垩世晚期至晚白(bái)垩世早期 ,結合微體(tǐ)古生(shēng)物化 石證據 ,其時代進一 步被縮小至早白(bái)垩世晚期(徐莉 等 ,2012;王德有 ,2013) 。
汝陽盆地曾發現有恐龍蛋(徐莉等 ,2017) ,但(dàn)尚 未有正式的分(fēn)類描述 。2021年(nián) ,本文作者在洛陽市 汝陽縣劉店(diàn) 鎮 曹 家 村 郝 嶺 組 中 采 集 到 若 幹 蛋 殼 碎 片 ,經切片鑒定後歸入長形蛋科(kē)(Elongatoolithidae) 長形蛋屬(Elongatoolithus) , 代 表 了 該 蛋 屬 在 早 白(bái) 垩世地層中的首次發現 ,本文予以記述 。
汝陽盆地是豫西地區的一個中 — 新生(shēng)代斷陷盆 地 , 以往地質學界把汝陽盆地九店(diàn)組以上的 一 套碎 屑岩系劃分(fēn)爲古近系陳宅溝組 、蟒川組 、石台街組 。2006年(nián)以來(lái) ,河南(nán)自(zì)然博物館在汝陽三屯 — 劉店(diàn) 一 帶的原 “蟒川組 ”内發現了密集分(fēn)布的恐龍化石 。徐 莉等(2012) 在該區開展了大(dà)比例尺地質填圖和剖面測制 ,綜合微體(tǐ) 、無脊椎動物和脊椎動物化石鑒定及 同位素測年(nián) 、穩定同位素 、地球化學 、岩石簿片等樣 品分(fēn) 析 , 認 爲 分(fēn) 布 于 汝 陽 盆 地 中 部(上 店(diàn) — 劉 店(diàn) 地 區) 的這套碎屑岩原 “陳宅溝組 、蟒川組 ”應該劃爲白(bái) 垩系 ,新建白(bái)垩系下河東組 、郝嶺組 、上東溝組來(lái)代 表這一套含恐龍化石的碎屑岩系(圖 1) 。下河東組相(xiàng) 當 于 原 “陳 宅 溝 組 ”, 平 行 不 整 合 于九店(diàn)組之上 ,下 部 以 紫 紅(hóng) 色 複 成 分(fēn) 礫 岩 爲 主 , 中 部以淡紫 紅(hóng) 色 礫 岩 爲 主 , 夾 棕 紅(hóng) 色 含 礫 泥 質 粉 砂 岩 、灰白(bái)色岩屑砂 岩 、砂 礫 岩 , 上 部 爲 淡 紫 紅(hóng) 色 、灰 綠色礫岩 與 紫 紅(hóng) 色 泥 質 粉 砂 岩 、紫 紅(hóng) 色 粉 砂 質 泥 岩互 層 。 郝 嶺 組 相(xiàng) 當 于 原 “蟒 川 組 ”的 中 下 部 , 整 合于下河 東 組 之 上 , 下 部 爲 淡 紫 紅(hóng) 色 礫 岩 與 棕 紅(hóng) 色泥質粉砂岩互 層 , 夾 灰 白(bái) 色 岩 屑 砂 岩 , 中 部 爲 綠 灰色礫岩 、砂礫岩 與 棕 紅(hóng) 色 泥 質 粉 砂 岩 、粉 砂 質 泥 岩互層 ,夾棕黃(huáng)色 岩 屑 砂 岩 、灰 色 、灰 綠 色 泥 岩 , 上 部爲紫紅(hóng) 、綠 灰 色 礫 岩 、黃(huáng) 綠 色 岩 屑 砂 岩 與 紫 紅(hóng) 色 泥質粉(細) 砂岩互層 ,夾灰白(bái)色砂礫岩 。 上東溝組 相(xiàng)當于原 “蟒川組 ”的上部 ,整合于郝嶺組之上 , 以棕 紅(hóng)色泥質粉砂岩 、灰白(bái)色砂礫岩爲主 ,夾含礫泥質粉 砂 岩 、礫 岩 , 與 上 覆 石 台 街 組 呈 平 行 不 整 合 接 觸 。 (徐莉等 ,2017) 。徐莉等(2012) 在郝嶺組下部灰綠色粉砂質泥岩 和靠近恐龍化石層位附近的紫紅(hóng)色粉砂質泥岩中采 集了大(dà)量的微體(tǐ)化石 ,獲得(de)一些介形類 、孢粉類和輪藻類 。介形 類 主 要 屬 種 有 : Ziziphocypris costata, Ziziphocypris sp. ,Cyprideaunicostata,Cypridea concina, Cypridea sp. , Candona shangshuiensis, Candonaaurita,Candona sp. , Candoniella sp. , Darwinula leguminella, Darwinula Contracta, Eucyprisinfantilis,Eucyprisdebilis,多 數 分(fēn) 子 爲 早白(bái)垩世常見分(fēn)子的組合特征化石 ; 蕨類植物孢子 以 Hsuisporites、Cicatricosisporites、Densoisporites 爲優勢分(fēn)子 ,裸子植物花粉以 Classopollis 占優勢 , 孢粉組 合 的 地 質 時 代 更 傾 向 于 早 白(bái) 垩 世 中 晚 期 ; 輪 藻 化 石 Clypeator-Flabellochara-Mesochara- Aclistochara 組 合 反 映 了 早 白(bái) 垩 世 中 晚 期 的 特 征 (朱紅(hóng)衛等 ,2020) 。結合恐龍動物群的組合特征 ,郝 嶺組的地質時代大(dà)緻爲早白(bái)垩世晚期 。
汝陽盆地恐龍蛋發現于洛陽市汝陽縣劉店(diàn)鎮曹 家村東岩郝嶺組(K1h) (圖 1b) ,野外僅發現恐龍蛋 殼 ,未發現完整的恐龍蛋 。蛋殼外表面紋飾清晰 ,棱 角分(fēn)明(圖 2) , 磨蝕不顯著 , 表明爲近原地埋藏 , 可(kě) 能爲恐龍出殼後遺留的破碎蛋殼 。
首先對這些蛋殼樣品進行超聲波清洗 ,取保存 較好的 5片蛋殼進行硬組織學切片 。蛋殼被包埋在 EXAKT Technovit 7200 單 組 分(fēn) 樹 脂 中 , 使 用 EXAKT300CP切 割 機 進 行 切 割 , 并 使 用 EXAKT400CS變速磨片機配合水磨砂紙磨至适合鏡下觀察 的厚度後抛光 。再使用偏光顯微鏡對制作完成的薄 片進行觀察和照(zhào)相(xiàng) ,使用 ImageJ軟件在顯微照(zhào)片中 進行測量 。硬組織學切片的制作和觀察均在中國(guó)科(kē) 學院脊椎動物演化與人(rén)類起源重點實驗室完成 。
長形蛋科(kē) Elongatoolithidae,Zhao,1975
長形蛋屬 Elongatoolithus,Zhao,1975
長形蛋未定種 Elongatoolithussp.
标本編号 室内編号爲 N2032105-1(野外編号 爲 RY210517-1) 的 4片蛋殼(其中 2片對應的切片 編号爲 210607-4、5) ;室内編号爲 N2032105-2(野外 蛋殼編号爲 RY210518-1) 的 5片蛋殼(其中 3片對 應的切片編号爲 210607-1、6、7) (圖 3) 。
産地及層位 河南(nán)省洛陽市汝陽縣劉店(diàn)鎮曹家 村 ,下白(bái)垩統郝嶺組 。
描述 蛋 殼 呈 灰 黑(hēi) 色 。 外 表 面 具 分(fēn) 散 瘤 點 狀 (dispersituberculate;圖 2b、c、f、g、i) 或 線 性 脊 狀 紋飾(linearituberculate; 圖 2a、d、e、h) 。 蛋 殼 厚 度 較 薄 ,不含紋飾 的 厚 度 平 均 爲 697 μm , 範 圍 爲 595~ 782 μm ,含紋飾的厚 度 平 均 爲 902 μm , 範 圍 爲 834 ~ 965 μm。蛋殼由内而外分(fēn)爲錐體(tǐ)層和柱狀層 ,界 線不截然 。錐體(tǐ)層由 一 層緊密排列的錐體(tǐ)組成 ,厚 度平均爲 124 μm ,範圍爲 113~ 136 μm。柱狀層呈 馬賽克狀消光 ,具發達的平行生(shēng)長紋 ,起伏與外表面 一緻 。
根據分(fēn)散瘤點狀紋飾和線性脊狀紋飾 、錐體(tǐ)層 和柱狀層的兩層結構 、平行起伏的生(shēng)長紋等特征 ,這 些 蛋 殼 可(kě) 以 歸 入 長 形 蛋 類 ( 包 括 長 形 蛋 科(kē) Elongatoolithidae 和 巨 型 長 形 蛋 科(kē) Macroelongatoolithidae) (趙資奎 ,1975) 。在長形蛋 類中 ,現存 10個蛋屬 ,本次發現的這些蛋殼的錐體(tǐ) 層 與 柱 狀 層 界 線 不 截 然 , 不 同 于 巨 形 蛋 屬 (Macroolithus) ( 趙 資 奎 , 1975; Mikhailov, 1994) 、 巨 型 長 形 蛋 屬(Macroelongatoolithus) ( 王 強 等 ,2010b) 中錐體(tǐ)層與柱狀層之間的截然界線 ; 蛋殼紋 飾高 度 一 般 , 與 Trachoolithus( Mikhailov, 1994) 、 波紋 蛋 屬 (Undulatoolithus) (Wang Qianget al. , 2013) 中接近甚至大(dà)于蛋殼厚度(不含紋飾) 的紋飾 高 度 不 符 , 也 與 比 較 光 滑 的 南(nán) 雄 蛋 屬 (Nanhsiungoolithus) (趙 資 奎 , 1975) 顯 著 不 同 ; 柱 狀 層 生(shēng) 長 紋 分(fēn) 布 較 爲 均 勻 , 與 黑(hēi) 山(shān) 蛋 屬 (Heishanoolithus) (趙宏等 , 1999) 集中于蛋殼近 外 表面的生(shēng)長紋不同 ,後者的蛋殼外表僅見分(fēn)散瘤點 狀 紋 飾 , 且 瘤 點 一 般 較 其 他(tā) 長 形 蛋 類 較 細 ; Ellipsoolithus(Mohabey,1998) 的 紋 飾 也 爲 分(fēn) 散 瘤 點狀或線性脊狀 ,但(dàn)分(fēn)布明顯較其他(tā)蛋屬密集 ,難以 與本文标本比較 ;蛋殼殼單元結構不明顯 ,與保留明 顯殼單元 邊 界 的 網 紋 副 長 形 蛋(Paraelongatoolithus reticulatus) 不同 , 後 者 的 外 表 紋 飾 呈 網 狀 的 淺 脊 , 錐體(tǐ)較爲寬圓 ,錐體(tǐ)層與柱狀層界線較爲清晰(王強 等 , 2010a) , 也 可(kě) 以 此 與 之 區 分(fēn) ; 巨 型 紡 錘 蛋 屬 (Megafusoolithus) 是巨型長形蛋科(kē)的另 一 蛋屬 ,雖 然具有與本文标本相(xiàng)似的蛋殼結構(同樣與長形蛋 屬相(xiàng)似) ,但(dàn)其蛋殼最小厚度也達到了 1. 45 mm(王 強等 ,2010b) , 較 本 文 标 本 超 出 過 多 。 根 據 以 上 對 比 ,這些蛋 殼 僅 與 長 形 蛋 屬(Elongatoolithus) 的 特 征較爲吻合(趙資奎 , 1975) , 在該屬内 ,其蛋殼厚度 範圍與長形長形蛋(E. elongatus) 和大(dà)長形蛋(E. magnus) 的變異 範 圍 基 本 符 合(表 1) , 但(dàn) 由 于 這 兩 個蛋種的差異主要體(tǐ)現在蛋體(tǐ)大(dà)小上 ,僅憑蛋殼特 征是無法區分(fēn)的(趙資奎等 ,2015) ,在缺少完整蛋體(tǐ)的情況下 ,暫不便将本文标本歸入任一蛋種 。汝陽發現的這批蛋殼标本的保存狀況整體(tǐ)較 好 ,蛋殼近外表面結構較爲完整 ,但(dàn)在錐體(tǐ)層完整程 度上略有差異 ,其中編号爲 210607-6、7的徑切面切 片(圖 3c、d) 中 觀 察 到 的 錐 體(tǐ) 結 構 較 爲 完 整 。 紋 飾 的定向性在不同蛋殼标本上具有些微差異 , 反映了 蛋殼在蛋體(tǐ)上位置的不同 , 這 一 現象在長形蛋類中 較爲常見 ,分(fēn)散瘤點狀紋飾常出現在蛋體(tǐ)兩端 , 向蛋 體(tǐ) 中 部 逐 漸 過 渡 爲 線 性 脊 狀 紋 飾 ( Mikhailov, 1997) 。紋飾相(xiàng)對高度的不同可(kě)能因蛋殼位置和切 片位置不同而受到影(yǐng)響 ,如(rú) 210607-4的徑切面切片 (圖 3e) 中觀察到的蛋殼厚度無紋飾厚度相(xiàng)對較高 , 而紋飾高度較低 ,可(kě)能代表其爲靠近蛋的端部位置 的蛋殼 ,而其餘幾片蛋殼結合其外表紋飾的特征 ,也 可(kě)大(dà)體(tǐ)判斷爲來(lái)自(zì)于蛋體(tǐ)上的不同位置(圖 4) 。長形蛋類的分(fēn)布較廣 ,是亞洲和北美洲的白(bái)垩 紀陸相(xiàng)地層中較爲常見的蛋化石類型(Wang Qiang etal. ,2013;Simonetal. , 2019) , 主 要 發 現 于 晚 白(bái) 垩世地 層 中 , 此 前 僅 有 中 國(guó) 遼 甯 省 的 常 氏 黑(hēi) 山(shān) 蛋 (Heishanoolithuschangii) (趙宏和趙資奎 , 1999) , 蒙 古 南(nán) 戈 壁 地 區 的 Macroolithus mutabilis ( Mikhailov, 1994) 以 及 美 國(guó) 猶 他(tā) 州 的 Macroelontaoolithus carlylei( Zelenitsky et al. , 2000) 曾 報 道 産 于 早 白(bái) 垩 世 地 層 中 。 長 形 蛋 屬 (Elongatoolithus) 于早白(bái)垩世地層中尚未發現 。此 次在 河 南(nán) 省 汝 陽 地 區 下 白(bái) 垩 統 中 發 現 長 形 蛋 屬 (Elongatoolithus) 的蛋 殼 碎 片 尚 屬 首 次 , 拓 展 了 該蛋屬的地史和古地理(lǐ)分(fēn)布範圍 。根據已有的化石發現 ,長形蛋類被認爲是屬于 竊 蛋 龍 類 或 與 其 親 緣 關 系 相(xiàng) 近 的 恐 龍 所 産 (Varricchioetal.,2004;王強等 ,2010; Pu Hanyonget al.,2017) 。汝陽盆地下白(bái)垩統郝嶺組中發現有屬竊 蛋龍 類 的 劉 店(diàn) 洛 陽 龍 (Luoyanggia liudianensis) (LüJunchangetal. , 2009) , 是 這 些 蛋 可(kě) 能 的 産 蛋 者 。這也表明早白(bái)垩世晚期的汝陽盆地的環境對此 類恐龍的生(shēng)存與繁殖是較爲理(lǐ)想的 。
(1) 本次在汝陽盆地中發現的若幹蛋殼可(kě)歸入 長形蛋屬未定種(Elongatoolithussp. ) 。
(2) 該批材料代表了長形蛋屬(Elongatoolithus) 在下白(bái)垩統中的首次記錄 。
(3) 豐富的恐龍骨骼與新發現的蛋殼表明 ,早白(bái) 垩世晚期汝陽盆地的環境不僅适宜竊蛋龍類等恐龍 的生(shēng)存 ,對其繁殖也十分(fēn)有利 。
緻謝 : 中國(guó)科(kē)學院古脊椎動物與古人(rén)類研究所 尤海魯與劉永紅(hóng)在野外采集了标本 ,劉永紅(hóng)完成了 蛋殼的顯微結構切片與顯微照(zhào)相(xiàng) ,本文作者在此 一 并表示感謝 。
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